维普资讯 江西农业学报 2007，19(5)：61—63 AetaA~-ieulturaeJiangxi 钙在果树生理代谢中的作用 林小芳，王贵元 (长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州434025) 摘 要：综述了近年来果树钙素生理的研究进展 ，主要包括果树钙素的存在形式、分布、吸收和运输，钙素的主要生理功 能及钙处理效果等。 关键词：果树；钙；生理代谢；生理功能 中图分类号：S66 文献标识码：A 文章编号：1001—8581(2007)05-0061—03 FunctionofCaonPhysiologicalMetabolism inFruitTrees LIN Xiao-fang，WANG Gui-yuan’ (CollegeofHorticultureandGardening，YnagtzeUniversity，Jingzhou434025，China) Abstract：ThestudyingadvaIlcesinthephysiologicalfunctionofCaonfruittrees，includingexistingform，distribution，assimi— lationnadtransportationof Cainfruittree，andeffectsof Catreatmentwereintroducedinthisp印er． Keywords：Fruittree；Ca；Physiologicalmetabolism；Physiologicalfunction 钙(Ca)是植物生长发育必需营养元素之一，在植物 散阴离子所吸附。植物新生的嫩枝顶端合成生长素可刺 生理活动中，起着结构成分的作用，也具有酶的辅助因素 激质子泵增加新的阳离子交换点的形成，促使钙向这里 功能 ，钙既能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定 移动，使生长点成为钙的积累中心。钙很难在韧皮部运 性，参与细胞内各种生长发育调控，又能作为偶连胞外信 输，因此所有由韧皮部汁液供应的器官，如种子和果实， 号与胞内生理生化反应的第二信使。近年来，随着钙的 钙含量都较低。 一 些新的生理功能被不断认识，钙素生理研究进一步引 钙在果实中的分布也常因不同种类不同时期而有 起人们的关注。本文就近年来钙素在果树生理代谢中的 差别。如苹果果实生长初期，钙在果实中均匀分布，随季 作用研究进展进行综述。 节推移则出现浓度差异，果皮最高，果肉最低，种子与果 1 钙在果树中的存在形式和分布情况 心居中 J。芒果果肉钙含量也存在明显差异，由外果肉 到内果肉、由果柄到果尖逐渐降低 。 1．1 钙元素的存在形式 果树体内钙素形态大致可分 为：水溶性钙(包括游离ca2，易溶于水的钙盐类)，非水 2 钙元素的吸收、运输特点 溶性钙 (包括草酸钙、果胶酸钙等)。植物体中易溶于水 通常土壤中存在足够的钙供根系吸收，钙的吸收主 和可被硝酸钠交换的钙是具有生理活性的，称为生理活 要发生在凯氏带尚未成的根尖和侧根形成部位(侧根可 性钙(PACa)。不同形态的钙具有不同生理功能，在组 穿透内皮层)。植物吸收、利用的钙主要取决植物根系 织、细胞中分布的位点也不同，在一定的生理条件下，这 对其吸收和地上部对其运转的能力，ca2被根尖吸收，是 几种类型的钙可相互转换。 依靠细胞内的浓度梯度和电势梯度的物理化学动力，以 1．2 钙元素的分布情况 一般来说，细胞质中钙浓度 扩散方式进入细胞。钙进入细胞后基本上是通过木质部 低，细胞在非兴奋状态下胞质 Ca2水平在 1O～一10 向上运输，钙向上移动的速度在很大程度上受蒸腾强度 mol／L，而胞外 Ca2浓度在 10～mol／L。细胞壁上 Ca2 的影响，蒸腾强度越大和生长时间越长的器官运输的钙 结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达 1—5mol／ 就越多。此外，土壤和农业技术措施会影响到果树钙素 L【“，这样的浓度对保护质膜或维持细胞壁结构的完整 的吸收与分布。 性很重要。线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细 大量研究认为木质部是植物体内钙运输的主要途 胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上 径 。钙由根系吸收后要通过蒸腾液流由木质部将钙运 千倍 J。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内[3】。 输到旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生组织。钙 钙素随着蒸腾水流从根部上升到叶片。在运输中 到达这些组织与器官后，多数变得十分稳定，几乎不发生 钙离子可被靠近集流的细胞所吸收，也为细胞壁中非扩 再分配与运输，但也有报道钙可以通过韧皮部运输。彭 收稿 日期：2OO7—01—12 基金项 目：长江大学博士科研启动基金(项 目编号0354)。 作者简介：林小芳(1985一)，女，福建福州人。 通讯作者：王贵元。 维普资讯 62 江 西 农 业 学 报 19卷 永宏等 研究认为，在低钙条件下，钙主要是通过木质部 心病 的发生。 运输，而在高钙环境中，则主要是通过韧皮部运输。 3．3 逆境胁迫的缓解作用 钙参与果树对逆境的应答。 3 钙素的主要生理功能 胁迫不仅可诱发植物细胞产生钙信号，还可诱导钙结合 蛋白的表达，钙调蛋白(CaM)可激活SOD的活性 J，从 3．1 细胞结构的维持作用 钙以果胶酸钙的形态参与 细胞壁和胞间层的组成，使果树器官或组织具有一定的 而在活性氧的清除中起重要作用。当植物受到盐胁迫、 机械强度。果树缺钙时因无法形成细胞壁而抑制细胞的 干旱、低温、高温、缺氧及氧化胁迫时，细胞质中游离钙离 子的浓度就会增加，并通过 Ca2与 CaM结合启动一系 分裂和形成，进而影响根尖、茎尖分生组织的生长，影响 加长生长、木质坚固。缺钙还会影响根系的发育，导致根 列生理生化过程，从而在作物对逆境胁迫的感受、传递、 吸收能力的降低 。钙还能使原生质水化性降低，并 响应和适应过程中发挥重要作用，提高植物对逆境的适 与钾、镁配合保持原生质的正常状态，调节原生质的活 应性。因此，钙在植物抗逆性方面的作用越来越被人们 力。同时钙还抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶(PGA)的活 所重视。 性，减少细胞壁的分解作用，推迟果实软化 引。 水分胁迫时，钙一方面作为第二信使刺激植物产生 钙离子是细胞膜的保护剂，钙对膜功能的维持被认 ABA，而ABA增加导致叶片气孔关闭，蒸腾减少，水分状 为是胞外作用，是 ca2结合到质膜外表面上的结果。钙 况得到改善；另一方面抑制乙烯的生成，从而减缓植物的 能防止细胞和液泡中物质外渗，提高保护酶活性和保护 旱促衰老。荆家海等 研究表明水分胁迫下，ca 处理 物质含量，有利于保护细胞膜结构，防止果实变绵衰 增加了POD、SOD、CAT同工酶的活性，使这些同工酶在 老 。关军锋 认为钙可能使细胞清除活性氧 自由基 胁迫后恢复时仍保持很高的活性。贾虎森 等认为，芒 的能力增强，减少 自由基对膜系统的损伤，从而延缓果实 果在土壤干旱条件下，ca2处理可提高幼苗叶片细胞膜 的衰老过程。在苹果上研究发现，钙处理能提高苹果超 的稳定性，保证了叶片正常代谢而促进对土壤水分蒸腾 氧化物歧化酶 (SOD)的活性，降低丙二醛 (MDA)的含 吸收，减轻因土壤干旱所引起的叶片水分下降，减缓叶内 量，从而保护膜结构的完整性 …。贮藏过程中果实水溶 对干旱反应敏感的AsA降解，防止 H2O 的大量积累而 性钙和果胶钙向磷酸钙和草酸钙的转变，以及由此引起 对光合代谢有关酶活性的抑制，同时也避免了H2O对 的细胞膜系统结构和功能的损伤，是缺钙导致苹果果实 SOD的钝化，提高了叶片对02的清除能力，降低了活性 生理失调的重要原因 。 氧对光合机构的伤害，使叶片维持较高的光合能力。因 3。2 酶活性的调控作用 钙是一些重要酶和辅酶的活 此，钙素可以稳定植物细胞质膜结构，改善受旱植株体内 化剂，细胞内的钙离子可作为 “第二信使”与环状多肽结 的水分状况，减轻其受旱程度，提高植物的抗旱性。干旱 合而成的化学物质钙调素，参与植物多种生理生化过程 胁迫时，钙一方面作为第二信使刺激果树产生 ABA， 及酶活性的调控，钙信使系统、抗氧化酶系统及活性氧之 ABA的增加导致叶片气孔关闭，蒸腾减少，水分状况得 间是相互作用的。 到改善，另一方面，钙抑制乙烯的生成，从而减缓果树因 大量研究认为，钙可抑制多聚半乳糖醛酸酶 干旱造成的衰老。 (PGA)、乙烯形成酶(EVE)、蛋白激酶和丙酮酸激酶的活 在低温胁迫下，钙能通过膜系统在一定程度上维持 性n “】。陈立松等 叫研究表明，钙处理能降低果实中 线粒体的正常呼吸功能，减轻由于低温胁迫引起的膜脂 脂过氧化产物丙二醛的含量，提高了超氧化物歧化酶 过氧化对膜的伤害。研究表明，采后钙处理可以明显减 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘 轻油梨、桃等果实低温贮藏的冷害 。 肽还原酶(Grt)和抗坏血酸一过氧化物酶(AsA—POD) 盐分胁迫时，果树正常生长所需的钙就会变的不足。 等保护酶的活性，从而抑制膜脂过氧化。关军锋和汪良 研究发现盐分胁迫下施加适量的外源钙一方面可以缓解 驹等 刊对苹果果实的研究也得出相似的结论。钙处 因钙不足造成的矿质营养胁迫，另一方面，适量的钙能增 理苹果后，能够提高谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧 加质膜的稳定性和钙信号系统的正常发生和传递，从而 化酶活性，降低果实中丙二醛的含量，延缓果肉软化 ， 维持细胞内钙离子的平衡 。研究发现，ca2对无花 杨增军等 认为用钙处理采后的雪花梨，能抑制游离态 果、柑桔等果树的盐胁迫均有缓解作用 。 多酚氧化酶(FPPO)活性，维持细胞膜结构的完整性，防 3．4 果实品质的改善作用 钙对果实品质改善有着重 止果肉褐变。这些都表明ca“能调节抗氧化酶活性。 要作用。许多试验表明，果实组织中维持较高的钙水平 史益敏等 认为用钙处理贮藏果实，有关水解酶活 可以更长时间保持果实硬度，降低呼吸速率，抑制乙烯产 性被抑制，叶钢等 进一步指出，采后钙处理使果实纤 生，促进蛋白质合成，减少冷害发生，延长果实贮藏寿命， 维素酶、甲胶甲脂酶和多聚半乳糖醛酸酶活性受到明显 提高果实商品价值。 抑制。据龚云池等 报道钙能抑制可溶性腺苷三磷酸 据报道，钙能较好地控制生理病害 。许多果实的 酶的活性，有减缓细胞内氧化作用的功能，可控制鸭梨黑 生理失调症状都与缺钙有密切关系。如鸭梨黑心病 、 维普资讯 5期 林小芳等：钙在果树生理代谢中的作用 63 柑桔浮皮病 及荔枝裂果 、果肉空腔式凹陷、锲状种 构的影响[J]．中国农业科学，2004，37(4)：572—576． 子、团块结构等都认为与果实中钙不足有关。补钙可以 [14]牟咏花．钙的生理功能及在果疏生理中的重要性[J]．浙江农 业学报，1995，7(6)：499—501． 有效地防治一些生理病害。荔枝裂果率与叶片中钙含量 [151陈晓明．钙在防止与缓和果蔬生理病害和衰老中的作用 [J]． 呈显著负相关，增加叶片和果皮中钙的含量，利于减少荔 植物生理学通讯 ，1990，(2)：60-61． 枝裂果 。用低浓度钙盐溶液处理采收后的苹果可推 [16]陈立松，刘星辉．渗透胁迫下钙对龙眼叶片光合作用及膜脂 迟其衰老，显著地降低苦痘病等生理病害 。 过氧化的影响[J]．园艺学报，1998，25(1)：87—88． 果实硬度也与果实中的钙水平呈正相关，较高的钙 [17]汪良驹，姜卫兵，何歧蜂，等．苹果苦痘病的发生与钙、镁离子及 水平能增加果实硬度。陈发河等 试验表明钙处理能 抗氧化酶活性的关系[J]．园艺学报，2001，28(3)：200-205． [18]关军锋，束怀瑞，张良诚．钙处理对红苹果H：O：含量和CSH 明显减小香梨果实硬度下降。同时，钙处理可以影响果 — PX活性的影响[J]．园艺学报，1998，25(4)：391—392． 实的维生素 c含量，Wills 等认为采前钙处理可推迟 [19]杨增军，王成荣，冯双庆．采后浸钙对雪花梨果肉褐变的影响 哈斯油梨果实成熟，提高果实维生素．c含量。 [J]．园艺学报，1995，22(3)：225-229． 3．5 果品贮藏的保鲜作用 钙是果蔬组织中重要的化 [2o]史益敏．魔芋甘露聚糖和钙对温州蜜桔的保鲜效应[J]．上海 学组成，它与果蔬组织结构的稳定及体内酶活性密切相 农学院学报，1991，9(4)：268—271． [21]叶钢．桔果采后钙处理时纤维素酶和果胶酶的影响[J]．浙江 关，适当地提高采后果蔬组织中钙的含量对减缓大多数 农业大学学报，1993，19(4)：450-454． 果蔬采后 的生理活动，延缓其衰老有着积极 的作 [22]龚云池，徐季娥，张淑珍，等．鸭梨黑心病与钙素营养的关系 用 ，缪敏等嚣和陈晓明剪的研究也表明，钙延缓衰 [J]．园艺学报 ，1986，13(3)：145—148． 老是通过抑制呼吸作用和乙烯的生成完成。Singh等 [23]宗会，胡文玉．钙信使系统在苹果果肉圆片衰老中的作用 指出，采前、采后用钙处理均延长了柑桔果实的贮藏寿 [J]．植物生理学通讯，2000，36(4)：305—307． 命。因此，钙对呼吸作用的影响，可能因材料、发育阶段、 [24]荆家海，高向阳，杨根平．水分胁迫下钙对大豆叶细胞保护酶 活性的影响[M]．中国植物生理学会第六次全国会议学术 内源钙含量以及外源钙浓度的不同而异。 论文汇编 ，1993．317． 4 小结与展望 [25]贾虎森，蔡世英，李德全，等．土壤干旱胁迫下钙处理对芒果 综上所述，自从发现钙作为细胞生理功能的第二信 幼苗光合作用的影响[J]．果树科学，2000，17(1)：52—56． 使之后，钙素研究引起了广泛的兴趣，并取得可喜的进 [26]杜丽清 ，张秀梅，林家丽．果树钙素生理研究进展 [A]．中国 热带作物学会第七次全国会员代表大会暨学术研讨会论文 展。在细胞与分子水平探讨钙素作用机理，对钙与果树 集[C]．2004．215-223． 生理及果品贮藏的影响有着十分重要的意义，随着钙素 [27]汪 良驹 ，刘友 良，马凯．钙在无花果细胞盐诱导脯氨酸积累中 研究的深入进行，这些成果必将丰富钙素营养的理论和 的作用[J]．植物生理学报，1999，25(1)：38-42． 实践，对果树的生产尤其是果品的贮藏保鲜具有重大的 [28]程建军，任运宏，杨咏丽 ，等．果蔬酶褐变控制的研究进展 指导作用。 [J]．东北农业大学学报，2000，31(4)：406-410． [29]石井考阳．氯化钙对防止温州蜜柑浮皮的影响[J]．农学与园 参考文献： 艺 ，1981，56(6)：809—810．

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