影响柑橘裂果的主要因素研究进展天辰怎么注册，中国长江三峡集团有限公司定点帮扶巫山资金科技项目（wskjxm2023002）

　　果实开裂是水果生产中常见的生理性病害， 如 甜 樱 桃 （Prunus avium L.）、 苹 果 （Maluspumila Mill.）、骏枣 （Ziziphus jujuba Mill.）、石榴（Punica granatum L.） 等果实均有开裂现象 ，这与果实自身特性、环境条件以及管理方式等多方面因素有关。裂果影响果实外观、口感和风味，并增加感染病虫害的风险，降低果品产量和经济效益。柑橘是我国南方栽培面积最大的果树 ，部分柑橘品种存在严重的果实开裂现象，影响柑橘产业发展和果农经济收入 。本文综述了影响柑橘果实开裂的因素研究进展，并分析了控制裂果的可能对策，以期为通过科学管理控制柑橘开裂提供参考。

　　在某些情况下，一些品种的柑橘裂果可能出现在整个果实生长发育时期 ，但柑橘裂果多发生在果实快速膨大期和果实开始转色期之间。该时期的果实对水分需求增加，而果皮对水分的透气性较低，导致果实内部积聚的水分难以逸出，果实内部压力增大 从而引起果皮的裂开。因此，在果实快速膨大期和果实开始转色期也是控制柑橘裂果发生的关键时期。

　　柑橘果实裂果通常呈现3种类型：外裂、内裂和皱皮裂 （图1）。外裂指的是果实外表面发生裂开的现象，通常是由于果皮缺乏弹性而导致的，造成果皮无法适应果实的膨胀，从而产生裂口。内裂是指果实内部发生裂开的现象，这种裂果形成的原因是果肉内部水分积聚过多，而果皮无法承受内部压力而破裂。皱皮裂是果皮表面出现皱褶状、形成裂纹的现象，一般是由于果实内部的水分流失不均匀、果皮局部缺水而产生的。

　　柑橘果实开裂受到多种内部因素和外部因素的综合影响，内部因素主要有果实的遗传和自身特性，如果实大小、形状、生长速度、含水量、果皮特性等 ，外部因素主要是果实生长发育的环境条件以及人为的栽培管理方式等。

　　果实的开裂特征存在一定的遗传性，并受到基因表达的影响，不同遗传背景的柑橘裂果发生率差异很大，如甜橙类 ［Citrus sinensis （L.） Osbeck］、柚 ［Citrus maxima （B.） Merr.］ 和 葡 萄 柚（Citrusparadisi Macf.）、金柑 （Fortunella margarita）裂果较重，宽皮柑橘类相对较轻，柠檬 ［CitrusLimon （L.） Burm.f.］ 很少有裂果。有研究发现，一些与果实发育相关的候选基因表达可能与果实的开裂有关，如GATA转录因子、生长素响应因子和 GDSL 酯酶等 。张雅馨 通过转录组及qRT-PCR 分析，识别出激素代谢通路的 6个差异基因和木质素代谢通路的8个差异基因均在裂果中果皮处上调表达，推测中果皮是裂果发生的敏感部位。怀斌 发现‘红江橙’正常果果皮中细胞壁代谢酶基因PG、Cx和PE的表达量显著低于陷痕果果皮中的；红江橙外围果果皮中的PG、Cx和PE基因的表达量存在显著差异。卢艳清等 发现3-酮脂酰-CoA 合成酶基因在度尾文旦柚 （Citrusgrandis） 正常果果皮中的表达量是裂果的5~6倍，裂果果皮中该基因表达量的降低可能引起果皮抗蒸腾能力减弱，导致果皮部位水分亏缺。在此基础上，卢艳清等 将易裂品种‘度尾文旦柚’裂果果皮与‘度尾文旦柚’及‘度新1号文旦柚’正常果果皮转录组进行比较分析，总结出与果皮弹性、水分运动、高温和水分亏缺逆境响应相关的基因是调控文旦柚果实抗裂能力的关键基因。尽管已经取得了这些研究成果，目前柑橘裂果研究在基因调控机制及基因与环境交互影响方面还有较多局限性，关键基因调控裂果的机制尚不明确，基因与环境共同作用对裂果的影响尚待深入探究。

　　各类柑橘裂果发生率呈现出显著差异，这种差异与不同品种的柑橘果皮厚度、质地和可塑性等方面的特性紧密相关 。通常情况下，果皮相对较薄、质地较为柔软、果皮可塑性小的品种容易发生裂果 。这是因为果皮较薄时，对果实内部的保护能力相对较弱，难以有效地抵御果实内部压力的变化；质地柔软的果皮在果实生长发育过程中，更容易受到外界各种因素的影响而发生变形或者破裂；果皮可塑性小则限制了果实在膨大过程中的适应性，从而增加了裂果的风险。而培育果皮厚度适中的品种，既能有效降低果实水分蒸发速度，保持果实内部水分的相对稳定，又可减小果实的渗透压差异，进而减少果实裂开的可能性。选择果皮质地较硬的品种，可增强果实的抗张强度，使其具有更强的承受外部压力的能力，从而进一步降低果实裂果的可能性 。此外，果皮可塑性强的品种更易在果实膨大过程中产生变形，降低果实裂开的风险。

　　树势过强或过弱都可能导致柑橘裂果，树势强盛时，新梢生长与果实争夺养分、光照和水分等，使得果实营养供应不均衡。同时，强旺树势往往伴随着果实膨大过快 ，果皮不能及时适应内部压力的增加而破裂。树势过弱时，树体的抗逆性降低，对水分和养分的吸收能力减弱。在果实膨大期，若不能满足果实生长对水分和养分的需求，会导致果皮发育不良和裂果。一般老弱树或病虫害严重的树，裂果现象更为严重。另外，砧木影响水肥资源的利用及树体的生长状况，因此选择的砧木不同，裂果程度也不同，如不同砧木上的玉田柚，枳砧裂果最严重，其次是酸柚砧，最低的是高橙砧 。因此，对于裂果敏感的柑橘品种，在栽培过程中做好树体管理尤其重要，应采用适当的修剪方式，保持中庸的树势并做好病虫害防控。

　　当果肉与果皮生长速率不协调，特别是果肉生长速率快于果皮生长速率时，果实内部的压力增加，这可能导致果皮被撑破从而产生裂果 。有研究发现，果实的快速生长促进了开裂的发生 ，例如‘茂谷柑’果实紧实，纵横径的快速增长及果皮的迅速变薄，是裂果发生的重要内在因素 。此外，果实的快速生长还会导致果实整体的水分运输和调节失衡。水分快速流入果实会导致内部压力升高，果皮产生应激 ，也会增加果实开裂的风险。Yang等 的研究中发现，易裂品种的果实横向直径的绝对增长率大于纵向直径的绝对增长率；而在抗裂品种中，两直径的绝对增长率极为相近。通过品种选择或调控水分和营养供应等栽培管理措施，调节果实生长速率、加强果实结构的稳定性，减少果实开裂的发生 。

　　激素在调节柑橘果实发育中具有重要作用，也是影响果实开裂的重要因素。适宜的赤霉素浓度可以减轻果实开裂程度，并促进果实壁细胞的增加和扩张；然而，也有研究发现过量的赤霉素供应能引起果实开裂 。生长素也是柑橘果实发育和成熟过程中重要的激素，适宜的生长素浓度可以促进果实细胞分裂和扩张，从而减少果实开裂；过量的生长素供应可能导致果实开裂风险增加 。赤霉素和脱落酸的稳态在果实正常发育中发挥着主要作用，它们的不平衡可能会导致果实在多个阶段产生开裂 。尽管我们了解了部分激素在柑橘果实开裂过程中发挥的重要调控作用，激素之间的相互作用和与其他因素的综合调节仍需进一步研究探索。代琳等 通过外源喷施赤霉素证实，通过影响果皮中不同类型的果胶含量来增强抗裂果能力，能够有效地防止‘明日见’柑橘裂果的发生。郑元勋 在南部脆香甜柚多梯度浓度、多组合的GA、BA处理中分析证明 GA + BA（ 40 mg/kg + 400 mg/kg ） 处理的果皮最厚，果实的裂果率最低。但洪丹丹等 通过试验研究发现，赤霉素处理在裂果严重年份可有效降低裂果率，且不影响‘甘平’杂柑的综合品质。这些研究结果为我们在生产中合理使用激素降低柑橘裂果提供了参考。尽管如此，外源激素处理可能对柑橘品质的影响还有待进一步研究，采用激素调控裂果时需要综合权衡裂果率与品质变化的关系。

　　水分供应不稳定是导致柑橘裂果形成的重要因素 。朱庆竖等 研究发现，改良橙在长时间的生长干旱期后逢骤雨，果实开裂的现象会愈加严重。当水分供应不足时，果实外部会因受到太阳辐射加热，使得果实内外水分变化差异过大而产生内应力，严重时就会导致果实表面出现开裂现象。另一方面，水分供应过多也会促使果实裂果，连续的降雨会使裂果进一步加剧 。当果实内部水分过多时，果皮无法承受内部压力，从而引发裂果。尤其是在果实膨大期，果实进入快速生长阶段，果肉细胞迅速分裂和膨胀，对果皮施加的压力更为显著，容易导致裂果的发生。程文祥等 认为，在伏旱期进行地膜覆盖或杂草覆盖，能够减小土壤含水量的变幅，从而可显著降低文旦柚的裂果率。不同的灌溉方式在影响裂果方面差异显著，朱潇婷等 通过对不同灌溉方式进行比较后得出，采用漫灌与滴灌交替灌溉的方式降低裂果率效果最佳。这是因为地表蒸发大量水分有助于增加环境湿度，且供水量大，能够充分满足果肉与果皮之间的生长需求。赖呈纯等的研究表明，采用适时喷灌的措施，使土壤含水量保持较均衡并在临界值之上，可有效防止裂果。综上所述，维持适宜的土壤含水量至关重要，可以使果实内部水分分布更加均衡，促进植株内营养物质的运输和分配，进而减少裂果 。

　　矿质元素是柑橘生长和果实发育过程中必不可少的，缺素往往会引起叶片黄化、果实畸形、激素水平紊乱，进而引发裂果 。研究表明，钙在植物生长发育中起着重要作用 ，对果实开裂具有重要影响。螯合钙的喷施有助于加强果皮细胞壁成分的耐久性，从而增强果实开裂的抵抗力 。钾是细胞渗透调节剂 ，对水分平衡和果实膨胀起着重要作用，适宜的钾供应可以维持细胞的正常代谢和水分调节功能，从而减少果实开裂的风险。磷是柑橘果实生长发育的关键元素之一 ，在细胞分裂和能量代谢中发挥着重要作用。适宜的磷供应可以促进果实的发育并增强果皮的弹性，从而减少果实开裂的发生。锌是果实中的微量元素 ，对柑橘果实开裂的影响较为复杂，适宜的锌供应可以促进果实的发育和维持果皮的完整性，但过量的锌供应可能导致果实开裂的风险增加。还可通过果园生草栽培来改善土壤环境，增加土壤有机质含量和保水保肥能力，进而促进矿质元素的吸收和利用 ；合理进行疏花疏果，使树体营养分配更均衡，保证果实得到充足且适宜的矿质营养供应，降低裂果风险；加强病虫害防治，减少因病虫害导致的树体生长不良和矿质元素吸收障碍，维持树体健康和矿质元素平衡，进一步保障果实正常发育，减少裂果发生。

　　环境温度也是影响柑橘果实开裂的主要因素之一 ，研究发现，高温可能促进果实开裂，而较低的温度则抑制果实开裂。高温下果实内的水分蒸发速度加快 ，导致果实内部压力增加，进而引起果皮的膨胀和破裂。较低温度下果实内部压力较低，果皮相对稳定，从而减少开裂的可能性。有学者研究发现脐橙所处环境温度变化幅度过大会加剧果实开裂，而不仅仅因为平均温度过高 。空气湿度也对果实开裂产生较大的响 ，相对较高的湿度可导致果实内的膨胀压力升高，从而增加果实开裂的风险。高湿度下，果实内部过量的水分难以释放，果实内部压力增大；而较低湿度情况下，果实内压力较低，果皮较为稳定，果实开裂的风险较低。光照对柑橘果实开裂也具有一定的影响。高照度下，果实内部温度升高，水分蒸发速度加快，进而导致果实内部压力增加，增加果实开裂的风险。此外，过强的紫外线辐射也可能导致柑橘果皮受损，增加果实开裂的可能性。防控措施可从调控温度 （如遮阳降温、保温防寒）、湿度（通风排水、灌溉保湿等）、光照 （遮阳修剪、合理布局） 等方面着手，综合运用以降低柑橘裂果发生率，保障产量与品质。

　　适宜的供水和供肥管理能够减少柑橘果实开裂，而过量或不足的水分和养分供应都可能导致果实敏感性增加，从而增加果实开裂比例 。树体管理也与裂果有关，修剪不合理会导致树冠结构呈现不良状态，光照分布不均以及通风效果欠佳，果实由于受光不均匀，部分区域生长速率出现异常，呈现或过快或过慢的状况，致使发育不均衡 。通风不良还会使果园内湿度等环境因素处于不稳定态势，这些情况均会增大果实内部压力的差异，进而对柑橘裂果状况产生影响。因此，通过修剪、支撑、遮阳、保温、排水等措施的合理实施，能够优化果实发育环境，减少果实开裂的发生。为了减少柑橘果实开裂，应做好以下栽培管理措施：（1） 遵循正确的整形修剪技术，保持较好的树冠结构和适当的叶面积 ；（2） 确保适度的供水，根据土壤状况和天气条件进行适度灌溉；（3） 制定合理的施肥方案，根据土壤养分状况和果树需求进行养分管理；（4） 针对具体环境条件变化选择合适的栽培措施 ，如遮阳、保温、排水等。生物膜的应用具有减轻甜樱桃果实开裂、延长果实采后寿命并增强果实硬度的潜力 ，这对于柑橘裂果防控可以提供一定的借鉴。

　　综合现有研究结果发现，柑橘果实开裂是一个复杂的生物学问题，涉及多方面因素，柑橘发生裂果的程度及裂果方式上具有明显的品种差异，这与柑橘果实的特征有关。易发生裂果的品种如改良橙、文旦柚、脐橙等往往对水分、温度等环境因素较为敏感，其裂果的发生程度往往是受多种逆境环境因素共同作用的结果。尽管过去对柑橘裂果的原因及防控技术开展了一些研究工作，明确了裂果与品种本身遗传特性、果皮厚度、韧性等内部因素密切相关，并受水分、养分、环境温湿度及光照条件等外部因素的影响。然而，由于柑橘裂果影响因素及机制的复杂性，关于多因素交互作用对裂果的影响机理研究还不够深入，采用单个措施防治裂果的效果还有较大的提升空间。因此，在未来研究中，可从细胞生理和分子机制深入探究，包括细胞层面变化及分子基础研究，挖掘相关基因和信号通路；在遗传机制方面，通过构建遗传图谱、定位 QTL、挖掘验证基因并应用分子标记辅助育种提高柑橘裂果抗性；另外，通过研究多因素交互作用试验、长期监测与模拟柑橘环境适应性，优化栽培管理措施以降低裂果。总之，需要继续加强柑橘裂果的遗传机制以及外部环境因子对果实开裂的影响机理研究，为制定相应的栽培管理措施提供理论支撑。