种，针对这些重要果树果实品质和熟期，国内几代遗传育种工作者经过几十年的协同创新和联合攻关，在优异种质评价挖掘与创制的基础上，创建了优质高效育种技术体系，育成了优质、耐贮、不同熟期、特色多样的苹果和梨系列优质新品种，育成了桃和葡萄早、中、晚熟期配套优质新品种；研发了新品种优质高效配套栽培技术体系，推动了自主研发新品种的大面积推广应用及产业优质高效发展，为保障优质水果的周年需求提供了重要支撑。

　　种业振兴的核心是种源挖掘与保护利用。中国是柑橘、苹果、梨和桃等多种果树的起源演化中心之一，种质资源极为丰富，地方良种、农家种及野生

　　/半野生资源数量位居世界首位，是最大的果树资源国（王力荣和吴金龙，2021）。

　　66.67万hm2以上的主要落叶果树有苹果、梨、桃和葡萄。苹果是中国落叶果树的第一大树种，面积、产量均占世界的50%以上，年总产值达2 100亿元，是增加农民收入和乡村振兴的支柱产业，也是保障优质水果周年供应的大宗果品。近几十年来，针对中国苹果产业品种结构存在的问题，在种质资源创制挖掘及果实品质和熟期育种领域取得了诸多重要进展，有力支撑了苹果产业的高质量发展（陈学森等，2021b）。

　　60%以上。梨是抗盐碱能力最强的树种之一，是黄河流域高质量发展及盐碱地高效利用的首选果树树种。针对中国梨产业品种结构存在的问题，开展优异种质挖掘及果实品质和熟期育种研究，取得了诸多突破性进展（曹玉芬，2014；李秀根和张绍铃，2020；陈学森等，2022c）。

　　14亿国人优质水果的周年供应需求，助力健康中国，推动农民增收和乡村振兴，保障国家生态安全，是中国几代果树育种工作者的目标。本文总结梳理了国内相关团队在重要落叶果树优异种质（不包含抗性或矮化砧木）评价挖掘与创制及接穗品种果实品质和熟期育种领域的研究进展和成果（陈学森等，2019b，2022b，2023a，2023b，2023c，2023d，2023e），以期对中国果树种质资源与遗传育种和科研工作有所帮助。

　　把“水果盘子”牢牢端在中国人手中，其核心是自育、自产的优质大宗水果及其周年供应。在

　　5—10月水果生产旺季，各种早、中熟品种能保障市场供应，但如何保障11月—翌年4月水果生产淡季时优质新鲜水果的市场供应，是端牢“水果盘子”的关键。根据中国果树产业基础、市场需求和果实特点，可将苹果、梨、桃和葡萄等重要落叶果树实现鲜果周年供应的技术途径分成两类：一是针对果实为呼吸跃变型、耐贮藏的苹果和梨，需要培育优质、晚熟、耐贮的主栽品种及特色多样化品种，并研发配套的贮藏保鲜技术和设备；二是针对果实为呼吸跃变型、不耐贮藏的桃和果实为非呼吸跃变型、耐贮性一般的葡萄，需要培育优质早、中、晚熟配套品种，并研发设施栽培、物流保鲜及生态布局等综合技术。这是推动水果产业优质高效发展、降低贮藏保鲜成本、保障优质鲜果周年供应、满足人们营养健康需求的最经济有效的技术途径，也是苹果、梨、桃和葡萄等重要落叶果树果实品质和熟期育种的主要目标（陈学森等，2022b，2023a，2023e）。

　　SECOND#重要落叶果树优异种质创制挖掘及品质和熟期育种选#2.1 苹果

　　等，2018）。Velasco等（2010）通过基因组测序，证实了塞威士苹果（Malus sieversii）是栽培苹果的祖先；新疆野苹果[M. sieversii（Ledeb.）Roem.，别名：塞威氏苹果]原产于中国新疆天山支脉河谷地带，分布于中亚细亚（俞德俊，1979）。2013—2017年中国与美国康奈尔大学合作，对中国境内的新疆野苹果、哈萨克斯坦境内的新疆野苹果及欧洲的森林苹果（M. sylvestris）等世界范围内的苹果属24个种117份资源进行基因组重测序，获得了国际上首个苹果种群SNP图谱；构建了包括117份苹果种质资源的系统发育进化树，显示栽培苹果、森林苹果和新疆野苹果率先聚为一类；发现哈萨克斯坦的新疆野苹果遗传背景混杂，而中国境内的新疆野苹果保持原始而不混杂的遗传背景；发现在新疆野苹果向西洋栽培苹果进化历程中，QTL gwa_w1位点和miRNA172对控制果实大小起关键作用；阐明了栽培苹果的演化历程，进一步明确了新疆野苹果是世界栽培苹果的祖先种（Duan et al.，2017；丁志杰等，2022）。

　　20%以上，表现出丰富的遗传多样性，并且含有90多种特有香气成分，发现维生素C、香气和类黄酮组分含量等多个优异性状具有挖掘利用潜力（冯涛等，2006，2008；陈学森等，2007；张小燕等，2008a，2008b；王立霞等，2014）。2.1.2

　　M. sieversiif.niedzwetzkyana（Dieck）Langenf]MsMYB10转录因子具有组成性表达特性，是红肉性状表达的关键基因（王延玲等，2010）；首次依据乙烯合成关键基因ACS1对苹果资源的肉质性状进行评价分类，明确了新疆红肉苹果的不耐贮性状属ACS1-1/1乙烯敏感型，长富2’耐贮性状属ACS1-2/2乙烯迟钝型（陈学森等，2014a；Zhang et al.，2017）；率先构建了新疆红肉苹果与长富2’杂交一代分离群体，阐明了苹果MYB12和MYB22调控黄烷醇和黄酮醇合成的分子机理，建立了优质红肉种质的高效筛选方法，创制出首个红肉耐贮高类黄酮苹果优异种质CSR6R6（Wang et al.，2017）；进一步揭示了新疆红肉苹果品质性状的遗传特性，开发了红肉R-InD和耐贮ACS1-2/2分子标记，发明了以苹果远缘新种质CSR6R6为关键杂交亲本的果树多种源品质育种法及选短童期亲本、选F1优株、选杂交二代红肉耐贮株系，早杂交、早播种，促早花早果的“三选两早一促”苹果育种法，实现了多品质性状的快速聚合，缩短育种年限5年以上；杂交育成并审定了幸红’福红’美红’满红’4个特色红肉苹果新品种，实现了红肉苹果易着色、免套袋、耐贮、酸甜可口、富含类黄酮等多性状聚合育种新突破，填补了中国红肉苹果品种的空白（王楠等，2018a，2018b，2018c，2020；陈学森等，2014b，2021a，2021b，2022b，2022c）。2.1.3

　　2’（国光’×元帅’）等着色系富士（红富士）苹果品种晚熟耐贮但着色差的问题，研究明确了苹果红色和短枝芽变属表观遗传，发现MdMYB1的启动子甲基化水平与果皮花青苷含量显著负相关，阐明了甲基化差异调控花青苷的分子机理，发明了基于MdMYB1启动子甲基化水平检测的苹果红色芽变选种技术，实现了对红色变异的早期、快速、准确鉴定，缩短育种年限2 ~ 3年；通过持续多代的芽变选种，选育并审定了优质、晚熟、耐贮烟富1-10’龙富’等系列红色芽变新品种，实现了苹果优质晚熟耐贮等多性状聚合育种的新突破，形成了庞大的芽变品种群，实现了国外苹果品种的再创新和国产化，现已成为中国苹果产业主栽品种（邵达元 等，1996；刘晓静 等，2009；Xu et al.，2012；宋杨 等，2012a，2012b，2012c，2013a，2013b；陈学森 等，2013，2022a；Jiang et al.，2019，2020）。

　　MdMYB1不仅调控花青苷的合成，同时促进了果实有机酸的积累（张华磊等，2009；Hu et al，2016）；因此，苹果的红色芽变品种，不仅易着色，而且风味浓，“好看，好吃，好卖”。长富2’等品种难成花，而红色短枝芽变龙富’等新品种易成花，易着色，树冠紧凑，早果丰产，易管理。系列优质、晚熟、耐贮苹果红色芽变新品种解决了中国苹果产业主栽品种成花难、着色差的难题，推动了产业优质高效发展，形成了以优质、晚熟、耐贮红色芽变品种群为主（60%）的中国苹果产业品种结构（陈学森等，2020）。

　　2001’苹果品种中发现了一个短枝型芽变，表现出早果丰产的显著特点，省力好管；在长富2’苹果品种中发现了一个紫红色芽变，不仅酸甜适口风味浓，而且果皮花青苷含量是亲本品种的5倍以上，营养保健价值更高，暂定名为八仙新富’，为第六代芽变品种（系）。上述特色多样化的优质、晚熟、耐贮苹果芽变新品种的选育，将为中国苹果品种结构的优化调整提供重要支撑。2.1.4

　　1 000余个苹果品种进行品质性状溯源分析发现，国光’晚熟耐贮（脆肉）性状的遗传能力强，而金帅’元帅’香味、高品质性状的遗传能力强。因此，挖掘出国光’金帅’元帅’等3个品种作为苹果品质和熟期育种的关键亲本（辛培刚和陈学森，1993；陈学森等，1994）。近几年来，以国光’金帅’元帅’或具有这3个品种血缘的苹果为亲本（邹养军等，2019；杨亚州等，2021），先后杂交育成了鲁丽’华硕’馨元萃’华红’华庆’华淼’福九红’福星’瑞雪’瑞阳’瑞香红’秦脆’寒富’等特色多样的新品种（表1），为品种结构优化调整提供了重要支撑。

　　启动发展（1G）1871年美国传教士约翰·倪维思把西洋苹果从美国引入山东烟台，随后传播到全国各地，开启了中国苹果栽培的新纪元，生产上的品种主要是来自美国的青香蕉’元帅’国光’金帅’和红玉’及来自欧洲的白粉皮’和伏花皮’等国外品种。

　　高产高效（2G）1871—1980年，主栽品种是国外的青香蕉’国光’及国内自主育成的丰产性极强的秦冠’等，存在“晚熟不优质”的问题，发展比较缓慢，栽培面积在1 000万亩左右；总体上供不应求，属于高产高效的“产量效益型”。

　　好看好吃（3G）1980—2015年，国内自主选育的系列“好看、好吃、好卖、好管”的优质、晚熟、耐贮红色芽变新品种群及果实套袋等配套技术推广应用，再加上在中国西部地区实施的退耕还林财政补贴，良种、良法和良策，推动了产业高速发展，栽培面积由67万hm2发展到200余万hm2，构建了以优质、晚熟、耐贮红色芽变品种群为主（60%）的中国苹果产业品种结构。

　　好吃好看（4G）由于红色芽变品种着色快、采收早、鲜食品质下降及劳动力成本高等多因素叠加，导致2016年山东苹果出现“卖果难”。因此近几年围绕苹果“好吃”，一方面，果园生草化、无袋化、增有机肥减化肥及适期采收并适当晚采等技术措施，逐渐被广大果农认可和接受，并基本形成了“好吃好看，优质优价，提质增效”的共识；另一方面杂交育成了鲁丽’华硕’馨元萃’华红’华庆’华淼’福九红’福星’瑞雪’瑞阳’瑞香红’秦脆’寒富’等好吃好看的特色多样化新品种。

　　有营养好吃（5G）“药食同源，吃营养，吃健康”已成为人们的共识。易着色免套袋、营养好吃、抗病耐贮红肉新品种的选育与推广应用是苹果产业的发展方向，也是5G苹果的主要特征。根据端牢水果盘子的需求，提出了中国苹果产业未来的品种结构优化调整方案。即将目前的优质、耐贮、晚熟红色芽变品种群从

　　70%调整到50%，并且重点发展第4代的元富红’、第5代的龙富’和第6代的八仙新富’等优质晚熟耐贮苹果红色芽变新品种群；另外50%发展红肉苹果及鲁丽’八仙早富’华硕’馨元萃’华红’华庆’华淼’福九红’福星’瑞雪’瑞阳’瑞香红’秦脆’寒富’等特色多样化品种（图1），以满足市场优质苹果的多样化需求，推动农民持续增收和乡村振兴（陈学森等，2021b，2022a，2023e）。

　　等，2016，2017；Wang et al.，2018，2022b；王晓宝等，2018；闫助冰等，2021；陈冉等，2022；潘凤兵等，2022；王晓芳等，2023）；针对中国苹果主产区大多干旱瘠薄的情况，在解析了光和温度等环境因素对苹果类黄酮合成调控机理的基础上，发明了中国原产抗性实生砧木嫁接龙富’的中国式宽行高干无支架省力高效栽培模式及果园种植长柔毛野豌豆的培肥地力技术，实现了良种良法配套，广泛应用推动了产业优质高效发展（陈学森 等，2016，2019a；Fang et al.，2019a，2019b；Wang et al.，2020）。中国苹果建园多为“上山上坡”，立地条件差，土壤贫瘠，科学的养分管理是新品种大面积应用的重要保障。针对栽培中化肥用量大、利用效率低的问题，在明确了苹果生长发育、养分需求和产量品质形成规律的基础上，阐明了根层养分适量稳定供应协同实现养分高效利用与苹果优质丰产的机制；发明了秸秆等结构性碳秋季局部集中优化和腐殖酸等功能性碳生长季持续微补的根层土壤高效增碳稳氮、氮肥总量控制和分期调控、磷钾肥恒量监控、中微量元素肥因缺补缺及“大配方、小调整”区域配肥等技术；提出了应用缓控释肥、苹果专用配方肥、水肥一体化等根层养分稳定供应的实现途径；集成了苹果绿色精准高效施肥技术，协同实现了化肥高效、优质丰产和环境友好，为新品种的大面积应用提供了配套技术支撑（葛顺峰 等，2017；姜远茂 等，2017；Zhu et al.，2018；刘照霞 等，2022；Wang et al.，2022a）。

　　80年代，中国早、中、晚熟梨品种的比例为7︰23︰70，存在晚熟品种比例过大、优质早熟品种相对缺乏的问题。因此，以优质、早、中熟为重要目标，经国内40家育种单位、几十年几代育种专家的共同努力，取得了突破性进展。先后挖掘出以苹果梨’二十世纪’鸭梨’茌梨’砀山酥梨’库尔勒香梨’新世纪’早酥梨’雪花梨’等品种为梨品质和熟期育种中的关键亲本，在育成品种果实成熟期明确的265个品种中，早、中、晚熟品种分别占25%、44%和31%，品种结构发生历史性变化，晚熟品种比例过大、优质早、中熟品种相对缺乏的问题得到彻底解决；在育成的品种中，黄花’早酥’翠冠’黄冠’玉露香’中梨1号’等优质早、中熟梨新品种（表2）已经为中国梨产业优质高效发展做出了重要贡献（姜淑苓等，2014；王斐等，2015；张绍铃等，2018；王文辉等，2019；郭伟珍等，2022）。2.2.2 优质晚熟耐贮梨品种培育取得突破

　　尽管优质中、早熟梨新品种培育取得了诸多重要进展，为梨产业品种结构优化调整作出了突出贡献，但目前的主栽品种依然是砀山酥梨’和鸭梨’等传统地方品种，存在“晚熟而不优质”的问题，不仅栽培者和经销者的盈利空间有限，而且不能满足高端市场消费者需求，是制约产业优质高效发展的卡脖子问题（姜淑苓 等，2016；张绍铃和谢智华，2019）。

　　多年的育种实践表明，解决“果实品质”这种由多个独立遗传单个性状构成的综合性状问题，必须通过杂交育种途径，而杂交育种成效的高低关键在于杂交亲本的选配，其基础是明确性状遗传特点及杂种优势形成的机理。20世纪初，经典数量遗传学对杂种优势形成的机理先后提出了显性（dominance）、超显性（overdominance）和上位性（epistasis）三大假说，认为杂种优势分别是亲本有利等位基因、异质等位基因和非等位基因在杂种中的互作所引起。近几年大量的研究结果表明，在杂交子一代中，显性、超显性和上位性作用模式可共同或以其中一类作用模式为主构成杂种优势形成的遗传基础，是多个性状在多个层面的综合表现（何光明和邓兴旺，2016）。

　　果树作物杂种优势形成机理的研究甚少，通过对育成优质品种及其亲本的主要性状溯源分析，发现新疆库尔勒香梨’，其优质（果肉石细胞含量低）和耐贮性状的遗传力强，以遗传背景复杂的品种作为杂交母本，杂交后代容易产生较强的杂种优势；明确了PbMYB308负调控梨果肉木质素合成关键基因的表达，降低石细胞含量，挖掘出与库尔勒香梨’有密切血缘关系，含有新疆梨（

　　Yu）、白梨（P. bretschneideriRehd．）、沙梨（P. pyrifoliaBurm．）和西洋梨（P. communisL．）4个种血缘的新梨7号’作为梨品质育种关键亲本；发现梨幼果石细胞含量与PbMYB308表达量显著负相关；发明了以新梨7号’作为杂交母本，以及基于PbMYB308表达量检测的梨多种源品质育种法，实现了石细胞少、耐贮等多个品质性状的快速聚合和超亲遗传（陈学森 等，2015，2019c，2022b；Zhu et al.，2023）。以遗传背景复杂、含有新疆库尔勒香梨’血缘的新梨7号’为母本，以砀山酥’梨为父本，历经15年初选、复选和决选，杂交育成并审定了优质、耐贮、极晚熟、抗氧化梨新品种山农酥’（冯守千 等，2016），在果实大小、肉质、耐贮性和果实发育期等多个性状上表现出明显的超亲遗传或杂种优势，实现了梨优质晚熟耐贮等多性状聚合育种的新突破。

　　山农酥’具有如下7个特点：①长势旺，易成花，丰产性强；②平均单果质量460 g，果心小，果实大；③质地细密、酥脆，果肉石细胞含量0.16%（比砀山酥梨’减少77.5%），可溶性固形物含量14.8%，品质优；④耐贮藏，常温下存放2个月仍保持酥脆品质，而秋月梨’常温仅能存放10 d；⑤果肉维生素C含量高，切开48 h不褐变，抗氧化；⑥果实发育期180 d左右，极晚熟；⑦不易落果，可采期长。同时发明了“梨快速整形早果丰产栽培法”，取得了“大苗秋季定植、二年见效、三年丰产”的突出效果，实现了良种与良法配套，为山农酥’梨新品种的大面积推广应用提供了技术支撑（冯守千 等，2016）。

　　山农酥’梨经济、社会效益突出，得到市场和消费者的高度认可，已成为山东梨产区主栽品种，并在安徽、河北等地迅速推广种植，占新发展面积的40%以上，为推动中国梨产业高质量发展提供了更新换代品种（冯守千 等，2016；陈学森 等，2021a，2021b，2023c）。

　　与绝大多品种自交不亲和的苹果和梨比较，桃具有如下4个重要特点：（1）桃基因组小，是多年生果树作物遗传学研究的模式树种；（2）桃是自交亲和树种，基因杂合度低，杂种后代分离较轻，优选率高；（3）桃中已明确有白肉/黄肉（Y/y）、离核/粘核（F/f）、溶质/不溶质（M/m）、蔷薇花形/菊花花形（ChCh2/chch2）和直立/垂枝（We/we）等20余个果实、花朵和树体性状是单基因或双基因控制的质量性状，相对比较容易建立分子标记辅助育种技术体系；（4）桃杂种实生苗的童期及其育种周期短，品种更新速度快（Hesse，1975；王力荣 等，2017；陈学森 等，2022b；肖翔 等，2023）。

　　40余家桃育种单位的科技工作者，针对桃不耐贮运的果实特征，有效利用上述遗传特点，以甜、香、硬、大、艳（纯红、黄、白）等优质早、中、晚熟期配套桃新品种培育为主线，广泛收集国内外品种资源，先后评价挖掘出上海水蜜’白花水蜜’喀什黄肉李光’奉化蟠桃’撒花红蟠桃’晚蟠桃’大久保’白凤’兴津油桃’早黄金’罐桃五号’JNJ76’五月火’阿母肯’早红2号’和丽格兰特’等品质和熟期育种关键亲本，综合采用“多组合小群体、多种源聚合、多世代杂交”的育种策略，创建了常规杂交育种、实生和芽变选种与分子标记辅助选择和胚培育种技术相结合的桃优质高效育种技术体系。2.3.3

　　683个，其中早、中、晚熟品种分别占40%、27%和33%，为推动中国桃产业高质量发展和农民增收、保障优质水果的周年供应做出了重要贡献。表3中展示了部分国内杂交育成的优质早、中、晚熟期配套代表性桃新品种（陈学森等，2010；王力荣和吴金龙，2021）。

　　95%以上的栽培品种均直接或间接来源于中国的上海水蜜’（王力荣等，2012）。2.3.4

　　针对中国桃主产区传统栽培模式用工多、化肥用量大及优质果比例低等问题，研发了集约化建园、桃园生草培肥、袋控缓释肥集根节肥、省工高光效树形培养及枝梢冗余生长绿色化控等技术，构建了桃优质轻简高效栽培技术体系，实现了良种良法配套，并规模化推广应用，解决了上述制约桃产业高效发展的瓶颈问题，取得了节本提质增效的显著效果（

　　50余家科研与教学单位围绕葡萄早、中、晚熟期配套及均衡供应，以玫瑰香型、优质、早熟、晚熟、大粒、无核、耐贮运和抗病虫等为主要目标，先后挖掘出玫瑰香’葡萄园皇后’莎巴珍珠’巨峰’无核白’和无核紫’及两性花山葡萄等关键种质和育种亲本，创建了杂交育种、实生和芽变选种与胚培育等生物技术相结合的高效育种技术体系（郭紫娟等，2022；李莎莎等，2022）。2.4.2

　　400余个；按照刘崇怀等（2004）葡萄品种果实发育期的划分标准，新育成的269个鲜食和酿酒葡萄品种早、中、晚熟品种分别是118个（44%）、102个（38%）和49个（18%），其中代表性品种见表4（刘崇怀等，2002，2004；郭海江等，2005；陈学森等，2015；孟聚星等，2017）。

　　/半野生资源数量位居世界首位，设立了21个国家级果树种质资源圃，保存的果树种质资源达2.3万余份，是世界上最大的果树资源国。几十年来，通过新疆野苹果、长白山野生山葡萄、新疆库尔勒香’梨和上海水蜜’桃等野生和地方良种资源的评价挖掘和创新利用，育成了不同熟期系列的优质新品种，为中国重要落叶果树的品种结构优化调整和产业高质量发展做出了重要贡献。但总体上来看，中国果树种质资源的评价挖掘和创新利用尚显不足，有待进一步加强。

　　变选种是针对生产上的主栽品种个别性状存在的问题，利用体细胞自然突变及其表观遗传对个别性状进行持续多次改良，以满足生产和消费的需求。因此，杂交育种和芽变选种有机结合是解决果树产业品种问题的有效途径。进一步探讨杂种优势形成和芽变机理具有重要意义，是今后的重点研究方向（陈学森 等，2022b）。

　　基金项目国家自然科学基金面上项目（32172533）；山东省重点研发计划项目（2022LZGC010；2022CXPT021）

　　引用本文陈学森, 王楠, 彭福田, 毛志泉, 尹承苗, 姜远茂, 葛顺峰, 胡大刚, 李媛媛, 杜远鹏, 姚玉新, 张宗营. 中国重要落叶果树果实品质和熟期育种研究进展[J]. 园艺学报, 2024, 51(1): 8-26.